已经灭绝的动物，当年是怎么啪啪啪的？看完这篇就知道了！

“它是一个裂口，像这样，”雅各布·文瑟尔把双手拢起来，打开又合上，像是木偶的嘴巴，“就是这样。这就是恐龙的泄殖腔的样子。”

倘若各位不熟悉自然科学家常常很三俗的世界，请容我解释一下。泄殖腔就是大多数脊椎动物用来排泄和性交的开口。这是一个全功能出口，也是一个入口。来自布里斯托大学的雅各布·文瑟尔和他的同事正在描述唯一已知的恐龙泄殖腔。这属于一只精美的鹦鹉龙标本，保存了包括皮肤纹理甚至颜色在内的细节。他们即将完成有史以来第一个描述恐龙隐私部位的研究。

交配前探查泄殖腔的林岩鹨(Prunella modularis)。图片来源：Arend Vermazeren/Wikimedia/ Arend Vermazeren

恐龙是如何交配的？已灭绝的动物是如何交配的？由于化石记录中没有DNA来为此提供答案，我们可以从灭绝动物的解剖学特征里找到什么性别的提示呢？换言之：怎么鉴别雌性恐龙和雄性恐龙？

鉴定性别不容易

从解剖学上讲，两性间最明显的差异往往在生殖器官上。

对于无脊椎动物，化石记录中的性器官十分多样。昆虫中，生殖器结构不仅能指示性别，也常用来作为命名新物种的判定特征。但因为昆虫没有骨头，所以这类的古老材料很少保存下来。

在湿软的鱿鱼、章鱼和其他头足类动物中，雄性有一个用来交配的专门手臂，叫做交接腕。雄性可以在交配中，以“传包裹”的方式将精囊传给雌性。有些物种，甚至会直接把交接腕扯掉递给雌性。和很多其他生殖器官一样，这个交接腕是软组织，所以不太可能形成化石。正因为软组织形成化石非常罕见，所以文瑟尔研究的恐龙泄殖腔才不平常。

章鱼利用“交配腕”来交配图片来源：newscientist

而对脊椎动物来说，生殖器官在判断性别上，同样十分重要。在今天的软骨鱼中，雄性腹鳍后面有一望即知功能的抱握器；交配时，雄性通过抱握器将精子传给雌性。而有些早期的雄性鱼类化石中也发现了这种结构，最近发表的关于盾皮鱼化石的文章就对此进行了描述。这些盾皮鱼化石可以说是最早的脊椎动物性别的证据之一。

根据苏格兰地区发现的化石资料复原的盾皮鱼纲小肢鱼（Microbrachius dicki）交配场景。图片来源：Dr Brian Choo/Flinders Universit/PA

而关于恐龙的性别鉴定，即使有骨骼留存也不一定能让事情变得简单。实际上，通过骨骼来判断一只恐龙的性别几乎不可能。化石铸型让事情变得十分混乱，因为这些复制品经常为拼合物。它们的各部分，取自不同的恐龙标本，而这些标本可能性别不同。

有哪些证据可以鉴定性别？

01

髓质骨

但是恐龙性别是可以被确定的。巴莱特继续说：“现在保险的方法只有两种，两种方法都是用于鉴别雌性恐龙的。其中一种是在骨骼间特定位置找到保存下来的蛋，这种方法有过先例但是极其罕见。另一种是确定长骨中的一种特殊骨组织，叫做髓质骨。”

MB（medullary bone）即为髓质骨图片来源： Schweitzer M.H. et al

髓质骨作为一种储钙池，位于骨骼内壁上。在雌性鸟类准备生蛋时，就会有髓质骨生成。髓质骨也见于鸟类化石和非鸟恐龙化石中。一些恐龙被认定为繁殖期雌性就是因为髓质骨的存在，最有名的一例是一个霸王龙标本。虽然这种方法能帮助挑出即将生育的雌性恐龙，但是却不能分辨出非繁殖期的雌性恐龙和雄性恐龙。

02

展示结构

针对展示结构（如头冠和其他装饰）的性选择在现生动物中已经众所周知：孔雀尾羽和鹿角是两个明显的例子。当有足够多的雄性和雌性的化石为人所知，这种展示结构将会明白无误地指明一件化石为雄性。

一个非常有趣的著名雌性化石例子，是一个被昵称为“T夫人”的达尔文翼龙化石标本。翼龙不是恐龙，而是一种与恐龙完全不同的可以飞翔的爬行类动物，与恐龙同时生活在中生代。一件出土于中国的中侏罗世翼龙骨架中，一颗石化的蛋窝在双腿间，这也许是母体死后分解过程中被推出体外的。

达尔文翼龙化石，箭头处为一颗化石蛋图片来源：everythingdinosaur

研究人员注意到了这只翼龙骨盆宽阔，没有头冠，这与发现的同种类的其它标本不同。他们得出结论，这只翼龙是雌性，而且对于这种翼龙——可能很多其他物种也一样——雄性的头冠更大。

但是在翼龙头冠这件事上还远没有定论。一些研究者提出，两性翼龙可能都有头冠，只不过头冠会随着年龄增长而变大。T夫人也许其实是头冠还未发育的T小姐。

03

蛋或幼崽

在一只成为化石的动物内部，发现蛋或者幼崽是个明显的性别标志，但是巢穴或者照护幼崽这些却不能作为判定性别的依据。在当今动物中，照护幼崽的方法多种多样，包括雌性单独养育、雄性单独养育（比如帝企鹅和海马）、父母双方照护，或者大家庭照护（像是狮子和狐獴）等等。我们完全不知道已灭绝的动物是如何安排照顾孩子的。体型大小也几乎不能提供帮助：在现代动物群体间，哪一种性别体型更大的答案变化不一。

“海马爸爸”独自挑起养育孩子的重任图片来源：Rudie Kuiter

04

阴茎骨

当涉及到哺乳类的时候，又有另一种方法来确定化石性别。也许这会令人惊讶：地球上很多雄性哺乳动物有一根外生殖器骨骼。这叫做阴茎骨，见于食肉目、啮齿类、真盲缺目（包括刺猬或者鼩鼱）、蝙蝠，还有除去人类、绒毛猴、蜘蛛猴以外的所有灵长类动物。阴茎骨可以是直棒、S形弯曲状，甚至是怪异外翻的勺状。虽然科学家们对阴茎骨做了多年的深入研究，但仍有不少谜题尚未解开。

来自曼彻斯特城市大学的夏洛特·布拉西博士（Dr Charlotte Brassey）承认由于她研究主题的三俗本质，人们对于她的工作反应复杂。这种“过于敏感”的反应一直在阻碍我们理解生殖器结构的演化。既然看起来阴茎骨显然能使交配更容易，我想知道那为什么不是所有雄性哺乳动物都有阴茎骨呢？

来自多种哺乳动物的阴茎骨。图片来源：KPA/Zuma/REX/Shutterstock

“这是这领域的最大问题。”布拉西承认。她相信理解阴茎骨的功能和演化也许会提供一个答案。“交合时间长的哺乳动物倾向于有发达的阴茎骨。在多配偶的哺乳动物中，比如鳍足亚目（海豹），雄性一般会有更长、更接近棒状的阴茎骨。功能上，阴茎骨似乎是来避免在长时间交配中尿道被弯折或扭曲，从而保证精子能被送达。”

当有阴茎骨出现时，确定一只雄性哺乳动物化石就变得容易了，但是这种情况很少见。最古老的哺乳动物阴茎骨之一来自一只肉食目犬熊属的动物，距今约1500万年。年代更晚的化石中发现有少量阴茎骨，比如穴熊。但是这块骨头经常在死后丢失。“阴茎骨不直接与骨盆连接，所以当动物遗体开始腐败，阴茎骨会很快脱离身体其他部分。

事实上，并不是只有雄性哺乳动物才有一根特殊骨头。“更令人疑惑的是，雌性哺乳动物也可以有位于阴蒂的一块小骨头，叫做阴蒂骨。在一些物种比如松鼠中，阴蒂骨几乎与阴茎骨一样大小。在其他动物里，阴蒂骨比起阴茎骨则大大缩小了。”即使在我们最熟悉的现生哺乳动物中，两性间的骨骼差异还远未明确。

文瑟尔研究的那只恐龙也许是极少数已灭绝生命中能确定性别的动物之一。这看起来可能是不重要的细节，但是探究一只恐龙的性别可以为灭绝动物的社交和演化机制提供信息。在这方面为数不多的研究指出，过去的动物性交与如今动物世界中发生的一样复杂而多样。