柑橘家的混乱八卦史，都上《Nature》了！

你吃的橘子不一定是橘子，都是因为柑橘这一家太乱了

如果用一个字儿来形容柑橘家族里那些个亲戚之间的事情，那就是“乱”，如果要再加一个形容词的话，那就是“特别乱”。整个柑橘家亲戚的故事堪比神话。

在我之前的文章《柑橘家的混乱事儿》中曾经用当时已经发表的研究成果，梳理过柑橘家谱的“草图”。简单来说，当时人们认为，庞大的柑橘家族虽然人丁兴旺，但是除了少数成员之外，绝大多数品种都是宽皮橘（Citrus reticulata）、柚（C. maxima）和香橼（C. medica，也叫枸橼）这3个野生种的后代。

2012年人们对柑橘家族的认知，大概是这样一个过程。制图：老猫

然而，柑橘家实在是太乱了，这张“草图”里还有很多不确定的地方。所以长久以来，给柑橘家族编制一个靠谱的家谱，仍然是科学家们日思夜想的事儿。这事儿是因为柑橘不但好吃，还是世界水果贸易的重头。

随着技术手段的进步，在吃了大量橘子、橙子和柚子在进行了大量的DNA分析之后，美国能源部联合基因组研究所的科学家终于理清了柑橘家的家谱，在《自然》杂志上发了一篇超长的论文，加上附件足足有20页。

这篇超长论文的内容总结起来大概就这么几句话：

第一，我们吃的柚子是柚子，香橼是香橼，橙子是橙子，但橘子不一定是橘子。

第二，世界上所有的柑橘都是相亲相爱的一家人，香橼只当爸，柚子只当妈，橘子既当爸也当妈。

第三，柑橘全家很可能都是“喜马拉雅山人”，800万年前下山之后，东去宝岛，南去澳洲，一切随缘。

然后，通篇文章里都潜藏着作者的怨念，这些关系太难搞了，太难搞了！你们柑橘家的关系还能更混乱一点吗？

答案是，它们可以的。

德国骨科都救不了的新版柑橘家族树。图片来源：参考文献[1] | 汉化：刘夙

查个柑橘家谱为啥这么难

柑橘家的家谱为啥那么难查，那是因为这个家族实在是太乱了。通常来说，在自然界，物种之间都会有一定的界限避免串种，科学的说法叫生殖隔离。打个比方就是，猫和老虎是无法产生后代的。然而柑橘他们家，每个原变种之间，杂交种之间，杂交种和原变种之间都可以进行杂交，牛不牛？

对于像柑橘这样依靠传播花粉产生后代的植物来说，生殖隔离通常有两种途径，一是，避免自己的花粉落在其他植物的雌蕊之上，很多兰花精于此道，它们会雇佣特定的传粉动物，让动物把花粉放在特定的位置（额头，嘴巴边或者屁股上）来实现精准投递。二是，避免外来的奇奇怪怪的花粉在自己的雌蕊上萌发，产生意外的结合，即便精子和卵子结合，也很快就死去了。各种靠风传播的植物，比如说像小麦水稻，各种禾本科的植物就是依赖这种方式。

但是对柑橘家来说，这两个界限都没有。也就是说，柑橘家的任意两个物种，甚至是杂交出现的新物种搞在一起都是很正常的。混乱的背景就此形成。在这个过程中，人类也来添乱，在水果种植中经常使用的嫁接和芽变筛选，就是两个超级麻烦的影响因素。很多无记载的栽培柑橘，根本就不知道它们跟原生种到底有啥关联。

想搞清楚柑橘家里的关系，只能依靠基因对比分析。但研究人员对DNA位点的艰苦筛选和分析，是个超级麻烦，超级需要时间的工作。虽然柑橘类水果的基因组规模一般只有人类基因组中规模的1/8，但以过去的技术，测定这样的一个基因组，至少也得2~3年的时间。还好，新技术的出现把这个时间缩短到了不到半个小时。于是，研究人员这次一口气测定了了30个柑橘类野生和栽培品系的全基因组，再把已经发表的另外30套全基因组数据通通下载回来一起分析，终于得出了一个接近真实的柑橘的家谱。

新技术的发展不仅大大加快了基因组测序的速度，成本也显著下降了。本世纪初，人类全基因组测序需要1亿美元，而现在，只要1000美元上下。图片来源：Wiki commons | 制图：Ben Moore, grendel|khan

从喜马拉雅来的柑橘元老

大约800万年前，整个柑橘家族很可能都起源于喜马拉雅地区。其中我国云南的西南部，印度的阿萨姆地区以及相邻的区域是起源的中心。也就是说，世界上所有柑橘类水果的根都在这座著名的山脉之下。

800万年前是中新世晚期，那时的地球气候发生了一次剧烈的变化。来自海洋的季风消失了，整个大陆都变得干燥起来。在柑橘家族身上我们确实能看到一些为适应干旱环境准备的特征，比如小片肉乎乎的叶片表面还覆盖着致密的白表皮，这显然是为了应对相应的干旱环境而存在的，与那些生活在雨林中的植物完全不同。

柑橘的祖先走下喜马拉雅山之后，一路向西，一路向东，一路向南，最先分化出来的是莽山野橘（Citrus mangshanensis）和宜昌橙（Citrus ichangensis）。注意，这俩植物跟橘子和橙子并没有啥关系，只是有个共同祖先的远房亲戚而已。

到了距今600万年前，一路向西的柑橘家族中产生了三元老之一的香橼（Citrus medica），而向南的行进路线上出现了柚子（Citrus maxima），向东的路线上出现了小花橙（Citrus micrantha）和 金柑（Fortunella japonica）。

向南行进的柑橘们，一路拼杀到了澳大利亚，在距今400万年前，在澳洲生根发芽，衍生出了像指头一样细长的澳洲指橙（Citrus australasica，就是那个果肉像鱼子酱的特殊柑橘品种），以及圆乎乎表面抽抽巴巴的澳洲来檬（Citrus australis）和澳洲沙地橘（Citrus glauca）。

在距今200万年的时候，柑橘家最最最重要的物种出现了，那就是宽皮橘（Citrus reticulata）。可以迅速剥皮的物种，后来成为商品柑橘家族的核心——作为商品的柑橘类水果，可以跟柚子没关系，可以跟香橼没关系，但多多少少都与宽皮橘有关系。随着干旱的持续，海平面下降，宽皮橘的小弟立花橘（Citrus tachibana）顺利通过了露出地面的台湾地峡，进入我国台湾省。

就这样，柑橘家族的原生种类完成了在地球上的初步扩张。在柑橘家族后来繁衍壮大的过程中，真正唱主角的虽然仍是柚子、香橼和宽皮橘这三大元老，但现在可以确定，包括莽山野橘、宜昌橙、金柑、澳洲来檬和澳洲沙地橘在内的至少另外7个物种也都做出了贡献。只是，在接下来的故事中，莽山野橘和宜昌橙蜗居深山，澳洲的柑橘家族也去自娱自乐了，金柑偶尔跟兄弟姐妹们发生一些联系。

柑橘家族的扩张之路。图片来源：参考文献[1]

柚子是柚子，橙子是橙子，橘子真不一定是橘子

现在已经查清楚了，柚子真的是柚子，真的不能再真了。如果按照辈份来说，柚子可以说是整个栽培柑橘家族的老祖母。并且，柚子老祖母对孩子身材的影响非常大。这次的研究发现，柚子的遗传成分占的越多，孩子的个头就越大。橘橙、甜橙、西柚、柚子的排队就是这个规则的外在表现。

橙子就没有那么明确了。橙子应该分为酸橙和甜橙。在之前的分类系统中，曾经有学者把甜橙塞进了酸橙它们家，合并成了一个物种。但是，这种做法是不对的。在最新的这项研究中，发现这种合并就是人为的扭曲行为，酸橙和甜橙根本就不是一家子，它们有完全不同的身世。

酸橙是柚子和宽皮橘的直接后代，柚子是妈，宽皮橘是爸爸。对甜橙来说，柚子依然是妈，但是爸爸就很混乱了——可以肯定是柚子妈和橘子爸的私生子，在研究中被定义为早期混杂橘。

在之前的文章中，我曾经叙述说，橙子和香橼结合产生了柠檬。但根据新研究的发现，准确来说，市场上常见的甜橙压根就没有跟香橼发生过关系！真正与香橼结合的其实是酸橙。并且酸橙和香橼搞出了一大堆后代，包括黎檬（Citrus × limonia）和粗柠檬（Citrus jambhiri）。只是这两个类似柠檬的物种不大出镜而已。

看着酸橙的丰富生活，甜橙当然也不甘寂寞，它找到了柚子老祖母，只为当爸爸。甜橙与柚子老祖母爱情的结晶就是葡萄柚。因为葡萄柚有更多来自柚子的遗传基因，所以葡萄柚的个头也比橙子老爸要大很多。

好了，最后再来理理橘子这一堆物种的关系。在一大堆橘子中，有真正的橘子，也有假冒的橘子——混杂橘。真正的橘子就是纯纯地从宽皮橘而来，比如说中国的南丰蜜桔就是纯纯的宽皮橘，并且在中国栽培甚广。至于说椪柑（Ponkan）其实是宽皮橘和柚子结合的后代，也就是所谓的早期混杂橘；而在欧美市场一度占据统治地位的的克莱门氏小柑橘（Citrus × clementina），其实是宽皮橘和甜橙的杂交品种。另外，在中国开始流行的青见橘橙其实也是甜橙的后代。

宽皮橘和甜橙之间有太多的不可描述的事情，这是因为人类会在它们产生种子的实生苗中挑选那些优秀的个体加以培育，于是进一步推升了柑橘家混乱关系的复杂度。

[据说是]根据新体系对文章开头谱系图的修正。制图：老猫

值得一提的是，默默无闻的金柑也与宽皮橘搞出了一个特别的物种——四季橘。这种耐热的橘子通常出现在东南亚的市场之中。与此同时，香橼也顺手跟小花橙搞出了墨西哥来檬（Citrus × aurantiifolia）。至此，柑橘的混乱达到了顶点。

我们应该感谢这种混乱。就像传说中北欧诸神的混乱造就了世界一样，柑橘家族的混乱让我们在盛夏时节可以享受冰凉的柠檬水，可以在隆冬时节围坐在火炉之旁剥橘子（虽然不一定是橘子），当然也可以背着柚子这种天然水果罐头去远行。

柑橘大国有隐忧

中国是柑橘三元老的老家，中国对柑橘的栽培和记载也有着悠久的历史。在宋代韩彦直的《橘录》中就记载了28种个性不同的柑橘外貌，以及它们的栽培方式。但是，如同其他水果的命运一样，柑橘在中国的饮食体系里一直都是个配角，充其量就是个尝鲜的恩物而已。

与西方育种业在工业革命之后的强劲市场刺激不同，中国的水果市场长久以来缺乏强劲的动力，于是一直都是自给自足。这就造成了我们的优秀水果品种从来都是地域品种，比如说莱阳的梨，上海的水蜜桃，迁西的板栗。说得更直白一点，在过往的很长时间里，中国的水果种植者都是自娱自乐而已。我们几乎找不出一个像海沃德猕猴桃或者纽荷尔脐橙这样霸占世界各地果园的品种。

时过境迁，中国的市场发生了天翻地覆的变化。便捷的电子支付，发达的物流体系让水果市场的容量陡然增大。然而，中国的原生品种仍然居于劣势。

所以写到最后，我只是希望中国的柑橘品种能够有一个更让人挠头的混乱家谱出现，那个时候我们也就不用只靠爷爷辈儿的南丰蜜桔了。（编辑：明天）

参考文献：

1. Guohong Albert Wu et al., Nature. doi: 10.1038/nature25447